记忆是指学习得到的行为和知识的保持和再现，是我们每个人每天都在进行着的一种智力活动，它包括识记或获得、储存和巩固、再认和回忆三个环节。对于求知阶段的学生来说，每个人都希望自己能有过目不忘的记忆力，那样学习就可以变得轻松而快捷。但在现实中，我们大多数人仍然为了记住一段课文 而不得不一遍遍的反复朗诵。不过，有一些人确实具有非凡的记忆能力，比如，吉尼斯世界纪录中记纸牌记得最多的是一名英国人，他只需看一眼就能记住54副洗过的扑克牌，共计2808张牌。再比如，有一位叫亚历山大·艾特肯的人能记住圆周率小数点后1,000位数字；但这一纪录在1981年被一位印度记忆大师打破，他能记住小数点后31,811位数字。在惊叹他们超凡记忆力的同时，人们不经要问：人类的记忆到底是怎么一回事？它背后到底有哪些奥秘？
千百年来，大脑所具有的记忆能力和其复杂的记忆过程一直是科学界最为难以破解的谜题之一。对大脑记忆奥妙的探索，始终激励着一代又一代的科学家，人们首先想知道的是，我们的记忆信息在大脑中究竟储存在何处？是否存在一个特定的脑区专门用来安置我们的记忆信息？
一、记忆的藏身之处 
最早试图用科学实验来回答这个问题的是美国心理学家拉什利（Karl Lashley, 1890－1958）。他运用局部损毁大脑皮层的方法来研究脑内记忆定位问题。让他大为惊奇的是，大鼠记忆测试的成绩与大脑皮层损毁的具体位置无关，而与损毁的面积成反比。也即，切去的皮层越多，大鼠完成记忆测试的情况就越差。因此拉什利认为，任何一个具体记忆的痕迹可能都邀涉及到皮层的广泛区域，而并非储存在大脑固定的部位。他推测，大脑皮层的各个部分对记忆的储存有着同等的贡献，这就是他著名的“等势原理”。 
【小资料】：拉什利的“搜寻记忆痕迹”实验
在20世纪20年代，拉什利设计了一系列实验来研究大脑中的记忆痕迹。他先训练大鼠学会穿越迷宫来获取食物（图1），然后切除皮层的不同部分（图2），20天后重新测试这些大鼠穿越迷宫来获取食物的记忆力。实验结果显示，被试动物的迷宫记忆能力随大脑组织的损毁量而成正比例地下降，但始终不完全消失，也没发现动物的迷宫记忆和大脑皮层特定区域间的关联性。记忆痕迹似乎渗透在老鼠的整个大脑中。
难道我们人类的记忆真的像大鼠的迷宫记忆一样，弥散分布在整个大脑皮层上？20世纪50年代中期，加拿大神经外科医生潘菲尔德（Wilder Penfield, 1891-1976）在一系列脑外科手术中，获得了一些出人意料的新发现。他的一些病人在脑手术过程中报告，当电刺激他们颞叶的某些区域时，他们能听到某种声音和音乐，或者看到某个图像，移走刺激电极，病人的这些体验便突然中断，而刺激大脑皮层的其他区域，则不会发生这种反应。进一步的研究揭示，电刺激大脑边缘系统的特定区域，例如颞叶内侧的海马和杏仁核，也能够引起一些经验性的反应。这一系列引人注目的报道，首次暗示颞叶系统可能在学习记忆中起着非常重要的作用（图3）。
【小资料】：人类颞叶是记忆所在？
20世纪50年代中期，加拿大神经外科医生潘菲尔德开创了一种手术治疗癫痫病人的有效方法，就是直接切除病人的病灶脑组织。为了在手术过程中尽可能不损伤其它关键脑组织，常采用电刺激病人表面大脑皮层的方法，来判断该脑区的功能，以确保一旦该脑区被切除，不对病人的感觉、运动和语言等重要脑功能产生不良影响。由于大脑皮层没有痛觉感受器的分布，因此手术时只需要在患者头皮实施一些局部麻醉，开颅后病人在整个手术过程中则始终保持清醒状态，并能够报告他们的既时感受。在一次手术过程中，当他刺激患者的颞叶时，病人这样报告 “先生，我觉得我听到了一位母亲在某个地方喊他小儿子的声音。这似乎是几年前发生的事情。这些人当时都是我的邻居。”潘菲尔德觉得奇怪，就再次刺激了一下，这位患者又报告说“是的，我又听到了那个声音，好像是一位母亲在喊，和刚才是同一个”人。针对这一现象，潘菲尔德作了多次试验，均得到了相同的结果。潘菲尔德认为，大脑对过去事件的记忆，就像一卷“连续的、载有声音信息的电影胶片”，而刺激颞叶正好激活了它。
几乎在潘菲尔德研究颞叶功能的的同时，加拿大蒙特利尔神经科学研究院的米尔纳（Brenda Milner，1918－）遇到了一个叫H.M.的病人。H.M.因严重的癫痫接受了双侧颞叶（包括内侧颞叶皮层，杏仁核和三分之二的海马）切除手术，手术明显地减轻了他的癫痫症状，但米尔纳发现，H.M.却再也无法对手术后发生的事件、地点以及遇到的人形成新的记忆。例如，米尔纳医生在H.M.手术后的四十年里经常为他做记忆测试，但H.M始终无法认出她。H.M.的这种记忆能力缺失非常严重，以至他在手术后虽然仍天天照镜子，但后来却不能认出镜子中的自己，因为他不能对自己随岁月变化的面容形成新的记忆，脑子里只有自己手术前的容貌。这一系列现象暗示颞叶系统在把新的记忆转变成长时记忆的过程中有着非常重要的作用，而这一过程通常被称为记忆的巩固。
有意思的是H.M.短时记忆的能力并没有受到影响。例如，只要他在测试时不被干扰，就可以记住一串六位数的数字并保持几分钟。此外，H.M. 的感知－运动学习记忆能力也表现正常，例如，他虽然对每天重复的学习过程毫无记忆，但仍可以学会镜像画画（看着镜中他自己的手来画画），并随着练习次数的增加而越来越熟练，然而在每天开始练习前，他都会说他以前从未做过这样的练习。
现在我们知道，记忆在脑内的处理过程发生在大脑的多个区域，远远超出了单纯颞叶系统的范畴。众多的深入研究也进一步揭示，记忆在脑内的存储既是分散的，又有一定的定位区域。换言之，脑内不存在单一区域的记忆中心，但脑内不同区域的一些特定的神经环路构成了几种记忆编码的通路。比如，海马系统在新记忆的形成过程中就有着举足轻重的作用。
像H.M.这样大脑特定区域受损的病人所表现处的选择性记忆缺失，提示人类记忆可能有着不同的形式，哪我们到底有哪些记忆类型呢？
二、记忆的类型
根据颞叶受损的遗忘症病人所表现出的记忆缺失特点，可以将记忆分为两大类：陈述性记忆和程序性记忆。陈述性记忆也称为外显记忆，是指对地点、事件、事实和人的记忆。这类记忆依赖于颞叶系统，回想时要求有清醒的回忆。陈述性记忆又可进一步分为情景记忆和语义记忆。情景记忆指对事件的内容及发生的时间、地点等信息的记忆，它是日常生活中一种主要的记忆类型。语义记忆是指对生活中无法归于特定场景的事实和知识的记忆，包括对字词、概念、规律和公式等各种概括化知识的记忆，当人们在学习这些事实和知识的时候不必记住发生的时间和地点。
程序性记忆也叫非陈述性记忆或内隐记忆，它有多种形式，主要包括感知觉－运动技巧，程序和规则的学习等，这种记忆不依赖于颞叶系统的整合。此外，颞叶损毁的病人还保留一些其它的学习记忆能力，诸如经典的条件反射（如瞬膜条件反射）、习惯化、敏感化、启动效应等，这些程序性记忆功能帮助我们学习哪些无需有意注意的事情，并有助于我们适应环境。
在记忆特性上，陈述性记忆和程序性记忆有着很大不同，一个明显的区别是：陈述性记忆通常可以通过有意识的回忆来获取，其记忆内容可以用语言来描述，而程序性记忆则不行。程序性记忆虽然不能通过有意识的回忆来提取，但只要是已学会的程序性记忆（比如骑自行车），我们就可以一直自如地操作这些技巧动作，而不必去一步步回忆该动作的每个步骤。两类记忆的另一个明显区别是：陈述性记忆的形成和遗忘都较容易，而程序性记忆的建立则需要经过多次的重复和练习，不过一旦形成则不容易忘记。
【小资料】：记忆障碍
陈述性记忆受损会导致不同的记忆障碍。比如语义记忆障碍就是一种陈述性记忆系统受损造成的记忆障碍疾病，看一例患者对以下词义的解释：
手推车：是人用来运货的一种东西。
毛 巾：人用来擦脸的东西。
潜 艇：在海面以下航行的舰船。
藏红花：垃圾。
蜘 蛛：到处搜寻的人。
黄 蜂：会飞的鸟。
很明显，患者对非生命物体的解释正常，但却不能把握生命物体的特征。
情节记忆障碍也是陈述性记忆系统受损引起的一种记忆障碍，这类患者的程序性记忆完好，能完成程序性记忆能力测试，但对他自己做过的事却毫无记忆。比如有位患者能准确而详细地描述更换汽车轮胎的每个步骤，但却一次也回忆不起他曾换过轮胎。海马切除的H.M.能完成汉诺塔推理测验（图4），成绩也越来越好，然而在每天开始测验前，他都会说他以前从未做过汉诺塔推理测验。
记忆通常还可以按时间来划分为短时记忆和长时记忆，短时记忆是指保持时间几秒到几分钟的记忆，而长时记忆则是指保持时间在数天、数月以至数年以上的记忆。支持记忆以时间分类的部分证据也来自于对各种脑外伤造成的失忆症的研究。这些研究发现，新近形成的记忆（短时记忆）易受干扰。例如，一个接受电惊厥治疗的病人往往无法记住惊厥之前发生的事情，然而这种治疗不会对病人以前形成的记忆（长时记忆）造成影响。这些现象导致这样一种观点的产生，即认为记忆最初形成的时候是处于一种不稳定的状态，之后通过记忆巩固的方式，逐渐转化为一种稳定的状态。因此，脑内可能存在两个相互作用的记忆系统，即短时记忆系统和长时记忆系统，在短时记忆中信息保存的时间较短，记忆的容量有限；而在长时记忆系统中则信息保存的时间较长，记忆的容量几乎无限。新的信息首先进入短时记忆系统，然后再通过某种方式转移到长时记忆系统中去。在H.M.的病例中，他就表现出新的长时记忆的形成受到了严重的损害，而短时记忆和以往已建立的长时记忆则未受到影响。这些临床的研究与动物的损毁实验均表明，海马在短时记忆转化为长时记忆过程中有着重要的作用。
通过了解记忆的分类及确定特定脑区在记忆处理过程中的重要作用，我们会进一步产生如下疑问：记忆是如何形成并贮存在这些脑区的？这就需要从细胞和分子水平去了解记忆在脑内的形成机制。
【小资料】：短时记忆的容量 7±2
用过电话的人都有体会，由7、8位数字组成的普通座机电话号码，我们只要看一遍就能拨打，但在拨11位数字的手机电话号码时却往往要看上几遍才行，这一现象与我们短时记忆的容量有关。短时记忆的容量又叫记忆广度，是指信息一次呈现后，被试者能回忆起的最大量数。1956年，美国心理学家乔治·米勒（George A. Miller）发表了一篇题为《神奇数7加减2：我们加工信息能力的某些限制》的论文。在论文中，他用实验论证了正常成年人短时记忆的容量是7±2。这里的容量是指无意义关联的项目组快，比如一个8位随机数字构成的数92745698，每个数字就代表1个组块，而同样的8位数12345678，由于其组成的规律性，则可以代表一个组块。每个人的短时记忆容量可以用3－14位随机排列的数字表进行简单测试。比如，主试者可依次读下面的数字，要求被试者跟着正确复述，直到不能再准确地复述为止，其短时记忆容量就是被试能跟着正确复述的那个最大位数，一般为7±2。
253
5536
47985
758040
4909476
08051704
813278994
1667967465
93803011631
334882376593
9132139454232
56639614049007
三、记忆的神经机制
19世纪末西班牙科学家雷蒙·卡哈尔（Santiago Ramon Y Cajal）对神经系统的开创性研究工作，使我们知道神经元是大脑的基本结构功能单位，每个神经元通过一个叫突触的结构和其它神经元在功能上发生联接。我们现在还知道大脑大约由1400亿个神经元组成，平均每个神经元可以和几千个左右的其它神经元形成突触联接。那么像大脑这样的一个超复杂神经元网络是如何来储存记忆信息的？
1949年，加拿大心理学家赫布（Donald O. Hebb）基于对大脑结构和功能机制的思考，提出了一个简单而又意义深远的观点，来解释记忆在脑内是如何存储的。根据赫布的假设：
“神经细胞A的轴突重复或持续地兴奋细胞B，在这两个细胞或其中一个细胞上就会发生某种生长和代谢过程的变化，使得细胞A对细胞B激活的效率有所增加。”
这就是众所周知的赫布理论的最初表述。它的意思是：当两个彼此有联系的神经元同时兴奋的时候，它们之间的突触联接将得到加强。赫布认为，记忆痕迹广泛分布在神经元的突触联接处，而神经元的协同性活动，可导致神经元突触联接处突触传递效率的加强，这就是大脑记忆存储的细胞分子机制。
为了验证赫布的理论推测，我们需要用实验证明，在真实的大脑中，确实存在这种被科学家称之为“突触可塑性”的突触传递效率改变的现象。1973年英国的布里斯（Bliss）和洛莫（Lomo）在实验中发现，正如赫布理论所描述的那样，在家兔海马的神经回路上，其突触传递效率可被实验性的增强。更为有意义的是，他们发现的这种突触传递效率的增强在离体实验中可维持数小时，而在在体实验中可维持几天到数周。他们把这一现象称为突触传递的长时程增强（long-term ?potentiation， LTP）。其后的大量研究表明，长时程增强现象普遍存在于许多脑区，包括大脑皮层、以及杏仁核和纹状体等。
脑内存在突触传递的长时程增强现象表明，确实如赫布在理论上所预测的那样，联接不同神经元的突触联接点具有强度可塑性。那么这种突触可塑性，也即突触长时程增强的分子机理又是什么呢？研究显示，一种被称为NMDA受体的膜蛋白分子起到了关键性的作用，目前，科学家通过遗传工程的手段对NMDA受体进行基因调控，已成功培育出记忆力比普通小鼠更强的“聪明鼠”和更差的“笨鼠”。
【小资料】：“聪明鼠” 
1999年9月1日出版的英国《自然》杂志报道了美国华裔生物学家钱卓博士领导的一个科研小组，利用基因技术，通过改造NMDA受体基因，培育出一批“聪明”的实验鼠。那“聪明鼠”究竟聪明在哪里？
聪明鼠表现一：对玩具喜新厌旧（新异物体测试）。第1天，科学家拿了同样一件玩具———塑料桶，分别发给普通鼠和聪明鼠玩。隔了3天，再分别给普通鼠和聪明鼠两件玩具，一件是第1天玩过的塑料桶，一件则是从未玩过的新玩具。聪明鼠抱着新玩具玩得津津有味，对旧玩具置之不理（图5）。而普通鼠则一会儿玩玩新玩具，一会儿抱抱旧玩具，全然忘记了自己曾经玩过那只塑料桶。
聪明鼠表现二：“水迷宫”内快速逃生（水迷宫测试）。把聪明鼠和普通鼠分别放入“水迷宫”中。80秒钟后，聪明鼠和普通鼠都找到隐藏在水面下的平台。7天以后，当再次将聪明鼠和普通鼠分别放入“水迷宫”时，凭着原先的记忆，聪明鼠只花30秒就找到了平台，而普通鼠则还是像无头的苍蝇一样，找了70多秒钟才找到平台。
以上的介绍说明，科学家在探索记忆的奥秘方面已取得了长足进步。然而有关记忆的很多基本问题仍然没有得到彻底解决。到底什么是记忆痕迹？记忆信息是怎样回忆起来的？已有的记忆可以通过某种实验操作方法来选择性地抹掉吗？我们可以预计，随着新研究技术的不断涌现，在未来的几十年内，在记忆研究领域一定会有更多的新发现。
思考题：
如何理解记忆痕迹在脑内的定位问题？
海马结构在记忆形成过程中有何作用？
举例说明我们有哪些记忆类型？
什么是突触传递的长时程增强？
你觉得可以用改造“聪明鼠”的方法来提高人的记忆力吗？
